Η συμβίωση στα φυτά – Κωνσταντίνος Δ. Πανούσης


Η έξυπνη ενδελέχεια της ανάπτυξης των φυτών

Ή η νοημοσύνη των φυτών

Η συμπεριφορά της ζωής των φυτών

Η συμβίωση στα φυτά

Η ενδοσυμβιωτική θεωρία που προέκυψε σε μεγάλο βαθμό από τη μελέτη των λειχήνων, βασίζεται βαθιά στην έννοια της συμβίωσης από την ελληνική λέξη «μαζί» και  «ζωή»

Το 1879 ο Γερμανός Anton de Bary χαρακτήρισε την συμβίωση ως «το να ζουν  μαζί  ανόμοιοι οργανισμοί» και αυτό ενισχύθηκε από το πρωτοποριακό έργο του Πολωνού Franz Kamienski και του Γερμανού Albert Frank (τέλη του 1800) πάνω στους μυκόριζους μύκητες και τη στενή σχέση τους με τις ρίζες των φυτών , η συμβίωση σταδιακά έγινε αναγνωρίσιμη ως θεμιτή πρόοδος, αν και, περιπλέκει το βιολογικό φαινόμενο.

Το 1867, ο Ελβετός βιολόγος Simon Schwendener ανέπτυξε την αιρετική αντίληψη ότι οι λειχήνες ήταν σύνθετα όντα αποτελούμενα από ένα μύκητα και ένα άλγος.

Ο Constantin Mereschkowsky (1909) διεδραμάτισε σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη της ιδέας της συμβιογένεσης, από την συμβίωση, ως και την προέλευση των οργανισμών, μέσω του συνδυασμού και της ενοποίησης δύο ή πολλών όντων που εισέρχονται σε συμβίωση (Khakhina 1992).

Η διαδικασία της εξελικτικής ενδοσυμβίωσης  εξηγεί την προέλευση των πλαστιδίων μέσω Α: της πρωτοβάθμιας, Β: της δευτερογενούς και C: της τριτογενούς ενδοσυμβίωσης.

Το γνωστό αρχείο των απολιθωμάτων και η μοριακή ανάλυση της χρονολόγησης τους υποδηλώνει ότι οι φωτοσυνθετικοί ευκαρυώτες ήταν γύρω για πάνω από ένα δισεκατομμύριο χρόνια σε ενδοσυμβίωση.

Η συμβίωση είναι πανταχού παρούσα μεταξύ των οργανισμών σε όλο το δέντρο της ζωής, από το επίπεδο του είδους το βασίλειο, μέχρι το επίπεδο των  επικρατειών ( domains).

Η συμβίωση έπαιξε σημαντικό ρόλο στη συν-εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών και των ζώων που τα γονιμοποιούν ή τα διασκορπίζουν. Τα μιτοχόνδρια και τα DNA των χλωροπλαστών,τα RNA, τα ριβοσώματα, η χλωροφύλλη (για τους χλωροπλάστες) και η πρωτεϊνική σύνθεση είναι παρόμοια με εκείνα των βακτηρίων.

Στα ολοπαρασιτικά φυτά όπως το Rafflesia, το πράσινο τμήμα του φυτού λείπει εντελώς, το ριζικό σύστημα αντικαθίσταται από ένα διεισδυτικό δίκτυο που μοιάζει με μύκητα και διεισδύει στους ιστούς του ξενιστή σε αναζήτηση οργανικής διατροφής. Από αυτή την άποψη, οι ρίζες θα μπορούσαν να αντιπροσωπεύουν μυκητιακά υπολείμματα υποτιθέμενων αρχαίων συγχωνεύσεων μεταξύ μυκήτων και φυκών για την παραγωγή ανώτερων φυτών (Atsatt 1988, Zyalalov 2004).

Από αυτή την άποψη, οι ρίζες μοιάζουν με μύκητες. Η μυκητιακή / ζωική φύση των ριζών υποστηρίζεται επίσης από τα ολοπαρασιτικά φυτά τα οποία μπορούν να βασίζονται αποκλειστικά στον φυτό ξενιστή τα οποία διεισδύουν μέσω της μυκητοειδούς ρίζας των, που προέρχεται από τη μυζητική πλάκα- haustoria (Yoder2001).

Οι ρίζες μοιάζουν με αρχαία φυτά σε στενή σχέση με το νερό το οποίο απορροφάται και διανέμεται σε όλο το σώμα των φυτών (Zyalalov 2004).

Στις λειχήνες ο μυκοβιώτης- mycobiont, σχηματίζει πλάκες-squamules κυρίως με τα φύκια που σχετίζονται με το φυσικό φυκοβιώτη-phycobiont του, ενδεχομένως με μια μακρά περίοδο συν-εξέλιξης μεταξύ αυτών των συμβιωτών των λειχήνων (Vernon Ahmadjian & Jerome B. Jacobs 1981).

Τα φυτά πρέπει πάντα να θεωρούνται ως αποικισμένα από μικροοργανισμούς ως πρότυπο, και όχι ως η εξαίρεση (Partida-Martinez και Heil, 2011).

Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα φυτά έχουν αποκτήσει συγκεκριμένα πλεονεκτήματα, από αυτήν την οικειότητα με τους μικροβιακούς εταίρους τους, για παράδειγμα τη διανομή του δεσμευμένου αζώτου και άλλων θρεπτικών συστατικών και τη προστασία από παθογόνους παράγοντες.

Τα φυτοβακτηρίδια που προάγουν την ανάπτυξη των φυτών (PGPR-plant growth promotion rhizobacteria), μπορούν να αυξήσουν σημαντικά την ανάπτυξη των φυτών αυξάνοντας τη διαθεσιμότητα θρεπτικών ουσιών, διεγείροντας τη διακλάδωση των ριζών για καλύτερη εξερεύνηση του εδάφους προστασία των φυτών από παθογόνα, είτε άμεσα ή μέσα από την παραγωγή αντιβιοτικών και ορμονών ή μέσω της διαμόρφωσης της ανοσίας του ξενιστή (Berendsen et al 2012?. Lugtenberg και Kamilova 2009). Ορισμένες από αυτές τις διασταυρούμενες προστασίες περιλαμβάνουν πολύ εξελιγμένες αλλαγές στη χημική πλαστικότητα τόσο από τα φυτά όσο και από τους βακτηριακούς εταίρους.

Τα PGPR επίσης έχουν αποδεδειγμένες   επιπτώσεις επί της ανοσίας των φυτών, δηλαδή, η παρουσία τους επηρεάζει την πλαστικότητα του φυτού προς τη βιοτική ένταση, και ενίσχυση της επιβίωσης των φυτών. Τα PGPR διαμορφώνουν τη φυτό ανοσία, διεγείροντας την «επαγόμενη συστεμική ανθεκτικότητα» (ISR-‘induced systemic resistance’) προς τα παθογόνα.

Αυτός ο μηχανισμός περιλαμβάνει έναυσμα-priming για την επιταχυνόμενη έκφραση της άμυνας του γονιδίου, σε περίπτωση επίθεσης του παθογόνου μετά την έκθεση στο PGPR.

Φυτά παρεμβαίνουν επίσης με την αισθητήρια βακτηριακή απαρτία, και αυτό μπορεί να αλλάξει βακτηριακές συμπεριφορές που οδηγούν σε αλλαγές σε συμβίωση ή παθογένεση, όπως η σηματοδότηση της αίσθησης απαρτίας(quorum sensing) που είναι σημαντική στον αποικισμό του ξενιστή, τη μολυσματικότητα, και τη δέσμευση του αζώτου (Gonzalez και Marketon 2003? Miller και Bassler 2001).

Το μικροβίωμα-microbioma. επηρεάζει έμμεσα την φαινοτυπική πλαστικότητα και την φυσική κατάσταση των φυτών, μέσω της διαφοροποίησης της ανάπτυξης των φυτών και των αμυντικών των αντιδράσεων.

Τα φυτά δεν έχουν αναπτύξει τις δικές τους νιτρογενάσες μέσω της εξέλιξης επειδή διαθέτουν ήδη διατροφικά ενδοσυμβιωτικά συστήματα που περιλαμβάνουν αζωτοδεσμευτικά συμβιωτικά πρωτεοβακτήρια, για την παροχή κρίσιμων μορφών ενδοφυτικών ή επιφυτικών μικροοργανισμών που συσχετίζονται με τα υγιή φυτά (Schulz και Boyle 2005).

Εκτός από τα ριζόβια φυτά(ψυχανθή), και άλλα είδη διαθέτουν ΟΝS (συστήματα οξειδωτικής σάρωσης του αζώτου (ONS- ‘Oxidative Nitrogen Scavenging’) που περιλαμβάνουν ενδοκυτταρικά πρωτεοβακτηρίδια, τα οποία υποβάλλονται σε πέψη / οξείδωση κατά την διαδικασία ανάπτυξης των φυτών (James F. White 2015).

Τα διατροφικά ενδοσυμβιωτικά συστήματα δεν έχουν μελετηθεί σε μεγάλο βαθμό εν μέρει λόγω του ότι η παρουσία των ενδοσυμβιωτικών μικροοργανισμών σε υγιή φυτά, έχει περάσει απαρατήρητη λόγω του μικρού τους μεγέθους.

Είναι γνωστό ότι πολλά βακτήρια που προέρχονται από σπόρους από χορτοκοπτικά ποώδη-φυτά παράγουν εκκρινόμενες πρωτεάσες, συμπεριλαμβανομένων των Β. Amyloliquefaciens, Paenibacillus hordei, Pantoea agglomerans και S. epidermidis (Wells κ.ά., 1983, Bott κ.ά., 1988, Rodarte κ.ά., 2013, Sugimoto κ.ά., 2013). Είναι ενδιαφέρον να υποθέσουμε ότι τα ποώδη-φυτά μπορούν να διαχειριστούν τη ριζόσφαιρα για να μεγιστοποιήσουν την παραγωγή πρωτεϊνών από μικροοργανισμούς της ριζόσφαιρας (James F. White 2015).

Η καθιέρωση των συμβιωτικών συσχετίσεων στα φυτά, απαιτεί τις ταλαντώσεις ασβεστίου που πρέπει να αποκωδικοποιηθούν για να επικαλεσθούν αναπτυξιακά κατάντη προγράμματα.

Οι ανοσολογικές φυτικές συνάψεις για επικοινωνία από κυττάρου προς κύτταρο μεταξύ κυττάρων των ξενιστών φυτών με τους συμβιώτες τους.

Ανοσολογικές φυτικές συνάψεις εξειδικευμένες για τη μεταφορά των βακτηρίων επί ή βαθιά στους ιστούς. Τα φυτά χρησιμοποιούν μερικά εξελικτικά αρχαία μόρια ζωτικής σημασίας για την ρυθμιζόμενη έκκριση του ασβεστίου, η οποία είναι γνωστό ότι εμπλέκεται στην επικοινωνία κυττάρου-κυττάρου, με τη μεσολάβηση επιφανειών επαφής, ως νευρωνικές συνάψεις ειδικές για τη μεταφορά των βακτηρίων πάνω ή βαθιά στους ιστούς και την καθιέρωση της συμβιωτικής σχέσης (Frantisek Baluska, Dieter Volkmann και Diedrik Menzel 2005).

Η εξελικτική ιστορία των χερσαίων φυτών είναι πλούσια σε παραδείγματα σε συγκλίνουσα εξέλιξη-convergent evolution. Παρόμοια με την εμφάνιση και την εξέλιξη των ευκαρυωτικών κυττάρων, η εξέλιξη των χερσαίων φυτών διαμορφώθηκε και οδηγήθηκε από μολυσματικούς και συμβιωτικούς μικροοργανισμούς (František Baluška και Stefano Mancuso 2013).

Η φύση αυτού του φαινομένου δεν είναι ακόμη σαφής, αν και μπορεί να σχετίζεται με την υψηλή φαινοτυπική πλαστικότητα, την lateral-πλευρική γονιδιακή μεταφορά και το άφθονο ιστορικό συμβίωσης (Agnati κ.ά., 2009, Baluška, 2009, 2011).

Τα χερσαία φυτά εξελίχθηκαν από τα φύκια (McCourt κ.ά., 2004  Wodniok κ.ά., 2011 Zhong κ.ά., 2013), αλλά η αρχική εισβολή των φυτών στη ξηρά και τη βραχώδη γη, ήταν πιθανώς δυνατή μόνο μέσω της συμμαχίας των αρχαίων φυκών και των μυκήτων (Jorgensen, 1993, Selosse και Le Tacon, 1998, Bidartondo κ.ά., 2011), σχηματίζοντας σύνθετους υπερ-οργανισμούς τύπου λειχήνων.

Η μοναδική οικόσφαιρα της ριζόσφαιρας αντιπροσωπεύει ένα από τα πιο πλούσια σε ενέργεια οικοσυστήματα στη Γη (McCully, 1999 Watt κ.ά., 2006, Berg and Smalla, 2009, Bisseling κ.ά., 2009, Bakker κ.ά., 2013).

Η απελευθέρωση των χημικών πληροφοριών(info chemicals) που σχετίζονται με την επικοινωνία των οργανισμών, προωθεί τόσο την επικοινωνία μεταξύ των βασιλείων (Badriet κ.ά., 2009, Witzany, 2012) όσο και την επικοινωνία φυτών-φυτών (Walker κ.ά., 2003, Bais κ.ά., 2004).

Η νοημοσύνη και / ή η συνείδηση των φυτών εκφράζονται στο επίπεδο των μεμονωμένων κυττάρων και στη συνέχεια με τη πολυκυτταρικότητα, είτε σχετίζεται με μικροοργανισμούς, φυτά ή ζώα, μπορεί λογικά να αναμένεται να εμπλουτίσει υψηλότερους βαθμούς συνείδησης σε υγιείς οργανισμούς (František Baluška και Stefano Mancuso 2013).

Φυτά-μικροοργανισμοί έχουν μια επιτυχή συνδεδεμένη ιστορία συμβίωσης. Ο αποικισμός της γης από τα φυτά υπήρξε μια τεράστια επιχείρηση που έγινε δυνατή με τη βοήθεια φιλικών αλληλοβοηθητικών εδαφικών μικροβίων (Philippe Lemanceau, Manuel Blouin, Daniel Muller, Yvan Moënne-Loccoz 2017).

Όλοι οι συμμετέχοντες στη συμβίωση είναι bionts-βιώτες (Margulis 1991), που είναι οι οικολογικές μονάδες των holobionts-ολοβιώτων.

Τα φυτά διατηρούν τα αλληλοβοηθητικά μικρόβια τους, παρέχοντάς τους τον αναγκαίο για τη ζωή οργανικό άνθρακα, ο οποίος είναι άμεσα προσπελάσιμος από τους μικροοργανισμούς, όπως με τη μορφή βιοφίλμ συμβιωτών, στις επιφάνειες των φυτών και από το εσωτερικό των φυτών ως ενδοσυμβιώτες, ή απελευθερώνεται από τις ρίζες με τη μορφή αποθέσεων των ριζών που προσελκύουν τους συμβιώτες  ή για άμεση χρήση από τα ελεύθερα ζωντανά μικρόβια των ριζών.

Οι μικροβιώτες, αναφέρονται ειδικά σε εκείνους τους μικροοργανισμούς που ζουν σε μια συγκεκριμένη τοποθεσία ή οικότυπο, είναι συμβιωτικοί και παθογόνοι μικροοργανισμοί που βρίσκονται μέσα και πάνω σε όλους τους πολυκύτταρους οργανισμούς από τα φυτά στα ζώα. Ένας μικροβιώτης περιλαμβάνει βακτήρια, αρχαία, πρώτιστα, μύκητες και ιούς.

Ο  microbiota-μικροβιόκοσμος δηλαδή η μικροχλωρίδα συν την μικροπανίδα έχει βρεθεί ότι είναι κρίσιμη για την ανοσολογική, ορμονική και μεταβολική ομοιοστασία του ξενιστή της.

Ο συνώνυμος όρος microbiome-μικροβίωμα (Joshua Lederberg 2001) περιγράφει το σύνολο των μικροβίων, τα γενετικά τους στοιχεία (γονιδιώματα) και του ξενιστή που προέκυψαν κατά τη διάρκεια της εξέλιξης ως συνεργιστική μονάδα από επιγενετικά και γονιδιωματικά χαρακτηριστικά.

Τα φυτά μπορούν να σχηματίσουν με τον συνδεδεμένο μικροβιόκοσμο, απλές μονάδες, που ονομάζονται holobionts-ολοβιώτες,

Τα φυτά αποικίζονται και αλληλεπιδρούν με μια μεγάλη ποικιλία μικροοργανισμών. Αυτός ο μικροβιόκοσμος επηρεάζει τη φυσιολογία, την ανάπτυξη και την υγεία του φυτού ξενιστή σε τέτοιο βαθμό ώστε να μπορούν τα φυτά να σχηματίσουν με τον συνδεδεμένο μικροβιόκοσμό τους απλές  οντότητες που ονομάζονται ολοβιώτες, στις οποίες τα φυτά και οι μικροβιακοί εταίροι τους συμβάλλουν θετικά ή αρνητικά στη συνολική σταθερότητα και καταλληλότητα του συστήματος.

Στα τεκμηριωμένα τους έγγραφα, οι Ludenberg κ.ά., και οι Bulgarelli κ.ά. το 2012 κατέληξαν στο συμπέρασμα από τις αναλύσεις βαθιάς αλληλουχίας της ποικιλομορφίας του γονιδίου 16S του rRNA των ριζών του Arabidopsis thaliana ότι υπάρχει ένα τυπικός πυρήνας «μικροβίωμα-microbiome» που προσλαμβάνεται με βάση την ικανότητα των μελών της κοινότητας να μεταβολίζουν τα ριζικά εκκρίματα (Philippe Lemanceau, Manuel Blouin, Daniel Muller και Yvan Moënne – Loccoz 2017).

Τα φυτά προσλαμβάνουν λειτουργική μικροβιακή τροφή (πυρήνας μικροβιόκοσμου-Core Microbiota) που σχετίζεται με κάθε γονότυπο του φυτού.

Το ολοβίωμα μπορεί επίσης να θεωρηθεί ως η γονιδιωματική αντανάκλαση του σύνθετου δικτύου των συμβιωτικών αλληλεπιδράσεων που συνδέουν ένα μεμονωμένο μέλος μιας δεδομένης ταξινομικής βαθμίδας με το σχετικό μικρόβιο (Guerrero R, Margulis Land Berlanga Μ. 2013)

Τα ευκαρυωτικά άτομα μπορούν να αναλυθούν ως συνεπτυγμένες, στενά ενοποιημένες, προκαρυωτικές κοινότητες. Η φυσική επιλογή ενεργεί στον ολοβιώτη σαν να ήταν μια ολοκληρωμένη μονάδα.

Η συμβιογένεση, ωστόσο, είναι ένας άλλος μηχανισμός ικανός να οδηγήσει την εξελικτική καινοτομία, καθώς ο ολοβιώτης  είναι καλύτερα προσαρμοσμένος στο περιβάλλον, από τα μεμονωμένα συστατικά του (Ricardo Guerrero, Lynn Margulis και Mercedes Berlanga 2013).

Οι φαινοτυπικές παραλλαγές-πλαστικότητα σχετίζονται με την μεταγραφή των γονιδίων και την μετάφραση των RNAs, οι οποίες συχνά συνδέονται με επιγενετικούς μηχανισμούς (Rapp και Wendel, 2005).

Αυτοί οι επιγενετικοί μηχανισμοί οδηγούν σε αυξημένη ή μειωμένη γονιδιακή μεταγραφή και μετάφραση RNA (π.χ., Richards, 2006, Holeski κ.ά., 2012).

Η ιδέα ενός φυτού ως ανεξάρτητης οντότητας, αφενός, και των σχετικών μικροοργανισμών, από την άλλη, έχει ωριμάσει πρόσφατα προς την κατανόηση του φυτού ως ενός ολοβιώτη ή ως ενός ολοκληρωμένου “Υπεροργανισμού” (π.χ., Vandenkoornhuyse κ.ά., 2015).

Έτσι, ο ολοβιώτης εμφανίζει μεγαλύτερη δυνητικά φαινοτυπική πλαστικότητα και υψηλότερο γενετικό δυναμικό για μετάλλαξη από το μεμονωμένο φυτό, υποστηρίζοντας έτσι την επιλογή και τη διαδικασία διαμονής στο ολογονιδίωμα.

Οι ολοβιώτες  είναι απαραίτητοι για την επιβίωση των φυτών, ίσως με την μεγαλύτερη φαινοτυπική πλαστικότητα και τη βιοτική- αβιοτική προσαρμογή των φυτών.

Ο ολοβιώτης (φυτό και αμοιβαίοι μικροοργανισμοί) ως ιδιαιτερότητες χαρακτηριστικών ή κανονισμών, ως μονάδα εξέλιξης, με τους γενετικούς μηχανισμούς ολοβιώματος-ολογονιδίωματος (holobiome-hologenome), δημιουργούν πολλαπλούς χημικούς μηχανισμούς εύρους μεγέθους, για φυσική κατάσταση, επιτυχημένη επιβίωση, μπορούν να οδηγήσουν στην καινοτομία του γενετικού προγραμματισμού ως ολοκληρωμένο   “Υπεροργανισμό “, εάν ο γενετικός προγραμματισμός συνυπάρξει με υψηλή πιστότητα σε δεδομένο φυσικό περιβάλλον.

Αν το ολογονιδίωμα μεταδοθεί μεταξύ των γενεών με λογική πιστότητα, η μετατροπή από το γονιδίωμα του φυτού στο ολογονιδίωμα μπορεί να κωδικοποιήσει τη φαινοτυπική πλαστικότητα του ολοβιώτη-holobiont, λαμβάνοντας υπόψη άλλα είδη αλληλεπιδράσεων, συμπεριλαμβανομένων του ανταγωνισμού μεταξύ των μικροοργανισμών και των αντιθέσεων μεταξύ των ξενιστών και των μικροβιακών εταίρων.

Η συνύπαρξη μικροβιωτών της  εδαφικής κοινότητας των μικροοργανισμών, περιλαμβάνει χιλιάδες μοναδικά ταξινομικά είδη που αλληλεπιδρούν σε πολύπλοκα δίκτυα.

Χρειάζεται ο καθοδηγητικός ρόλος και η  κατανόηση ολιστικών προσεγγίσεων από εμάς σε φαινόμενα συμβιωτών, στη διαμόρφωση μικροβιωμάτων των φυτών, τα οποία μέσω μιας σειράς μοριακών και χημικών αλληλουχιών στα φυτά και με διαφορετικά  γενετικά, φυσιολογικά και οικολογικά επίπεδα να προάγουν, την επιβίωση και τη φυσική ευρωστία σε βιοτική-αβιοτική ένταση.

 

Κωνσταντίνος Πανούσης 

MSc Γεωπόνος, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

bebecoeurope.com

Ευχαριστώ τον Κωνσταντίνο Φασσέα, Καθηγητή στο Τμήμα Φυτικής Παραγωγής  του Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών για την τόνωση της έμπνευσης, και τις σχετικές παρατηρήσεις του κατά την οργάνωση αυτής της έρευνας.

Για την πλήρη μελέτη, κινούμενα σχέδια PPP, περισσότερες πληροφορίες και πλήρη βιβλιογραφία βλέπε στην ιστοσελίδα www.bebecoeurope.com στα τμήματα: “Η έξυπνη ενδελέχεια της ανάπτυξης των φυτών, ή η νοημοσύνη των φυτών”, “Η συμπεριφορά της ζωής των φυτών”, “Η συμβίωση στα φυτά “.

Υποσημειώσεις

Αποποίηση ευθύνης του εκδότη:

Πρόκειται για ένα ερευνητικό θέμα  σε διαφάνειες ΡΡΡ, ενός μη δημοσιευμένου χειρογράφου που έχει γίνει αποδεκτό για δημοσίευση, ως υπηρεσία προς τους αναγνώστες μας που τους παρέχουμε αυτήν την πρόωρη έκδοση.

Η έρευνα των ΡΡΡ βρίσκεται υπό συνεχή επανεξέταση της απόδειξης που προέκυψε πριν δημοσιευτεί στην τελική μορφή της.

Λάβετε υπόψη ότι κατά τη διάρκεια της παραγωγικής διαδικασίας ενδέχεται να εντοπιστούν σφάλματα τα οποία θα μπορούσαν να επηρεάσουν το περιεχόμενο (παρακαλούμε να μας επισημάνετε αυτά τα στοιχεία).

Αυτό το έργο προστατεύεται από πνευματικά δικαιώματα και άλλα δικαιώματα πνευματικής ιδιοκτησίας, τα οποία διατηρούνται από τη διατριβή του συγγραφέα.

Αυτή η διατριβή δεν μπορεί να αναπαραχθεί ή να αναφερθεί εκτεταμένα χωρίς  γραπτή άδεια από τον συγγραφέα.

Τα περιεχόμενα δεν πρέπει να τροποποιούνται με κανένα τρόπο ή να πωλούνται εμπορικά σε οποιαδήποτε μορφή ή μέσο, χωρίς την επίσημη άδεια του δημιουργού.

Όταν  γίνεται  αναφορά σε αυτό το έργο, θα πρέπει να αναφερθούν όλες  οι βιβλιογραφικές  πληροφορίες που αναφέρονται στην συνολική μελέτη του συγγραφέα και δεν αναφέρονται στα επί μέρους κεφάλαια, όπως  στην εισαγωγή, πρόλογο, επίλογο, συμπεριλαμβανομένων των πληροφοριών του συγγραφέα.

 

Πηγή

          Konstantinos D Panousis

https://independent.academia.edu/kpanousis

Η_συμβίωση_στα_φυτά._Επίλογος.pdf

 

Facebooktwitterredditpinterestlinkedinmail